Автор Тема: Генетика и цвет оперения  (Прочитано 814 раз)

Оффлайн Р.С.

  • Администратор
  • канареечный охотник
  • *****
  • Сообщений: 3686
  • skype: скайп rsk319 (Николаич)
  • Населённый пункт: Москва
Генетика и цвет оперения
« : Февраля 02, 2019, 10:52:27 »
Konstantin Mikhailov

ПИГМЕНТАЦИЯ ПЕРА У ПТИЦ (генезис: контроль над меланизацией; по West-Eberhard, 2003).

Окраска оперения - это один из основных параметров нашего восприятия птицы; уже подсознательного дробления (при восприятии) их разнообразия и одновременного опознания "единиц дробления" (видов, рас, пола, возраста и т.д.). Заданная мерность в фиксации различий узора окраски и цветности участка - один из параметров осознанного упорядочивания разнообразия как видов и морфорас (см. "критерии Тобиуса"). Понятно, что понимание природы "узора" и "цветности" (и на основе этого - степень нашего доверия к силе "филогенетического сигнала", который несет этот признак) во многом связана с пониманием того, каков генезис пигмента, производящего окраску. То есть, пониманием всей совокупности причинных факторов, контролирующих устойчивое - в череде поколений воспроизведение пигментации (в том числе и меру этой устойчивости).

В наше время многие, кто так или иначе работает с внешними признаками (параметрами описания внешности птицы) привык во всех случаях попросту ссылаться на гены (если что-то есть, то есть "какие-то особые гены", в которых этот признак закодирован). Этому способствует и кладистический подход в систематике, где генезис признака давно уже никого не интересует (раньше понимание генезиса было важной составляющей "взвешивания" признака), а только комбинаторика - по таксонам - выделенных признаков. И то, и другое - "нормальные составляющие" генетической фетишизации мышления будущего зоолога еще со школьной парты. ЭТЭ (эпигенетическая модель эволюции), вырастающая из эмпирических обобщений эмбриологии, хороша уже тем, что (1) возвращает сканирующее разнообразие мышление к пониманию сложности генезиса любого признака и (2) к самому требованию анализа этого генезиса ("механики развития" в эмбриологии) при привлечении его к реконструкции филогении и построении Системы.

Всё это касается любых признаков (в том числе поведения и социальной организации), и именно в таком объеме проблема рассматривается в огромной ("пожизненной") монографии Мэри Вест-Эберхард (West-Eberhard, - Development Plasticity and Evolution, 2003). Ссылка на эту монографию идет сейчас во всех серьезных трудах по эволюции (вообще и конкретных макротаксонов). Я с трудом себе представляю, как можно сейчас осмысленно заниматься таксономией и систематикой профи-зоологу (т.е. работать с мерностью признаков и их "эволюционной интерпретацией"), если он не знаком с этой монографией и многими другими "дочерними" к ней монографиями по Developmental Plasticity.

Ниже я привожу "крошечный кусочек" из этой монографии (С.257-258), касающийся генезиса меланинов. Этот фрагмент разбирается Вест-Эберхард в разделе HETEROTOPY (гетеротопии – одна из категорий изменений фенотипа в сравнительной анатомии и эмбриологии). - Одна из подкатегорий гетеротопий - Spatial pattern of gene expression in the coloration of animals (яркий пример - Himalayan rabit; у Шмальгаузена – «горностаевые кролики»). Вест-Эберхард дает очень краткий обзор пигментации пера по статье Price, T. Pavelka M. 1996. Evolution of a color pattern: history, development and selection (Journal of Evolutionary Biology 1996, 9, 451-470) . Меланизация пера рассматривается ею как пример эпигенетического контроля, поскольку узор распределения пигмента зависит от системного локального контроля (somatic selection – механизмы самоорганизации) над жизнью меланоцита в каждом пере (также и волосе).


Общая схема такова: Меланоциты – клетки, сравниваемые с живыми организмами (у них свой особый жизненный цикл, особое поведение (движение), своя «клеточная экология»). Они начинают жизнь как мелонобласты, которые делятся и умножаются в зародыше пера. Далее они мигрируют вдоль пера по мере его роста. При «некоторых условиях» (some conditions) они превращаются в меланоциты. Меланоцит производит меланин (эумеланины или феомеланины) – будучи индуцируемым локальными сигналами в этом участке эпидермиса, а потом умирает. По разным локальным причинам меланоцит умирает раньше, и тогда меланин не производится в данном участке (возникает блеклый участок в оперении - пятно, полоска и т.д.). Например, светлые полосы на крыле и шапочке пеночки (как у светлоголовой, зарнички) – это участки, где пигмент не производится (меланоциты не успевают произвести пигмент, умирают раньше).

Вест-Эберхард акцентирует внимание на том, что образование меланина (появление окраски данного пера или участка пера) – типичная пороговая эпи-реакция (threshold), которая контролируется системно по принципу «всё или ничего». Срок жизни меланоцита (в данном локальном участке – успеет он произвести меланин или нет) зависит как от контролирующих генетических сетей, так и от сигналов из локальных состояний среды (среды его - меланоцита - развития); активность необходимых для синтеза меланина сайтов ДНК (разная в разных таксонах) также контролируется локальными сигналами среды развития.

[KM - как и всё в формировании организма – например, скелета, – активность остеобластов (клетки производящие коллаген – ж\к матрица для минерала гидроксиапатита, "фосфата кальция" – тоже очень подвижные - экологичные и популяционные» «микросущества») зависит от индуцирующей их «работу» силы тяжести (см. целую главу в Piersma-Gils 2011) – это «включенный в нормальное развитие кости» изначальный сигнал. В отсутствии силы тяжести всё сразу же меняется – начинают работать остеокласты, разрушающие кость (главная проблема долгого нахождения астронавта в космосе). Скорее всего, для любой клеточной системы можно найти такой «изначально включенный в систему индукции – экспрессии сайтов ДНК - физический сигнал (и не один) , без которого необходимые для синтеза «чего-то» (пигмента, коллагена, кератина и т.д.) сайты не активны].

Авторы, на которых ссылается Вест-Эберхард (Price, T. Pavelka M. 1996) приводят корреляции (сцепленности) в формировании непигментированных полосок у пеночек - Phylloscopus (cветлая полоса на голове есть только при светлых полосках на крыле; светлое пятно на надхвостье – только при тех и других; полоски на крыле могут быть и сами по себе) и рассматривают варианты возможной эволюции этой окраски (корреляции выдерживаются по 4-м кладам Phylloscopus). Вест-Эберхард обращает внимание на то, что у птиц на окраску завязана система опознания полового партнера своего вида (проблема "опознания своего вида" самими особями птиц, включая генезис механизма, - важнейшая в осмысленной работе таксономиста, настаивающего на том, что он понимает, что такое вид и что не вид). Через это изменения в пространственном генезисе пигмента (почему важно понимать их системную причинность) могут влиять на особенности брачного поведения особей и т.д., а следовательно, быть причиной обособления и влиять на рисунок дальнейшей дивергенции популяций и т.д.

https://www.facebook.com/groups/2217251541691521/permalink/2255177124565629/
«Где шаблон, - там ошибок нет, где творчество, - там каждую минуту возможна ошибка».
В.В.Вересаев

 

Электропочта: kenarfond@gmail.com
Телефон для связи: +7-903-225-4779